第71章 各生物间的亲缘关系: (3)
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只有在揭示出血统关系之时,在分类上性状才具有确实的重要性,依照该观点,我们便可以清楚地理解,为何同功的或适应的性状,即便对于生物的繁荣相当重要,可是对于分类学者而言,却基本上没有什么价值。由于属于两个差异最大的血统的动物大约变得和相似的条件适应,所以获得外在的密切类似;可是此种类似不仅没法显示出它们的血统关系,反而产生了使其血统关系隐蔽的倾向。我们因此还可以理解下面的显著矛盾,即全部相同的性状,在一个群比较其他一个群时是同功的,但在同功的成员互相比较时却可以表现确实的亲缘关系:比如,身体形状及鳍状前肢在鲸和鱼类对比时只是同功的,是两个纲对于游泳的适应;可是在鲸科的一些成员内,身体形状与鳍状前肢往往是表现真实亲缘关系的性状;由于这些部分在全科中是这般类似,使得我们没法怀疑它们传自共同的祖先,鱼类也是如此的情况。
可以举出相当多的例子来说明,在非常不同的生物中,若个部分或器官之间因和相同的功能适应而明显相似。在自然系统上狗与塔斯马尼亚狼也就是袋狼是相距甚远的动物,但其颚却是密切类似的,这是一个很好的例子。可是此种类似仅限于通常外表,像大齿的突出与臼齿的尖锐形状。由于事实上牙齿之间差异很大:比如狗上颚的任何一边有四个前臼齿与两个臼齿;但塔斯马尼亚狼有三个前臼齿与四个臼齿。这两种动物的臼齿在尺寸与结构上差异也很大。成齿系之前的乳齿系也十分不同。诚然,所以人都能否认这两种动物的牙齿以前以连续变异的自然选择而适合于撕裂肉类;然而,倘若承认此曾发生在某个例子中,却是不承认它起作用于另一个例子中,依我来看是没法理解的。令我欣喜的是,像弗劳尔教授这样的最高权威也得出了相同的结论。
上一章所列举的特殊情况,如关于有着发电器官的极其相异的鱼类--带有发光器官的非常不一样的昆虫--带有粘盘花粉块的兰科植物与萝芦科植物都能够归入同功的类似这一项目之下。可是此种情况是这般奇异,使之被用于反对我们学说的难点或异议。在所有此种情况下,能够发现器官的生长或发育有本质的区别,其成年结构通常也是这样。达到的目的是一样的,可是所运用的方法从表面来看尽管相同,但本质却不一样。以往在同功变异此术语之下所提到的原理一般也在此种场合中产生影响,那就是同纲的成员,尽管只有疏远的亲缘关系,可是其体制却遗传有如此多的共同点,因而它们通常在类似的刺激原因用类似的方式产生变异,这明显有助于经过自然选择使其获得互相类似的部分或器官,但与共同祖先的直接遗传毫无关系。
分属不同纲的物种,因为连续的、细微的变异一般适合栖息在差不多相似的环境中--比如,在陆、空以及水这三种条件下生活--因而我们或可以知道,为何有时会有非常多数字上的平行现象在不同纲的亚群中见到。某位被此种性质的平行现象所打动的博物学者,因为任意地提高或降低一些纲中的群的价值(我们的全部经验显示,关于它们的评价直到现在还是任意的),就不难把此种平行现象延伸至广阔的范围。如此,大约就产生了七项的、五项的、四项的以及三项的分类法。
存在着另一类奇异的情况,即外表的密切类似并非因为适应了相似生活习性,而是因为保护而获得的。我指的是贝茨先生最先描述的一些蝶类模仿别的相当不同物种的奇特方式。此位优秀的观察者阐明,在南美洲的一些地方,比方说,有某种透翅蝶,十分之多,大群聚居,在这些蝶群中通常发现另一种蝴蝶,即异脉粉蝶混于其中,后者在颜色的浓淡及斑纹方面甚至在翅膀的形状上都非常密切类似于透翅蝶,使得因采集了十一年标本而目光犀利的贝茨先生,即便处处注意,可也不间断地上当。倘若捕捉到这些模拟者与被模拟者,并对之比较时,便会知道在重要结构上它们是十分不同的,不但属于不一样的属,并且也一般属于不一样的科。假如此种模拟只见于一两个事例,这就能够看成奇怪的偶合而不予理会。
可是,倘若我们离开异脉粉蝶模仿透翅蝶之处不中断往前去,还能够发现这两个属的别的模拟的与被模拟的物种,它们一样的密切类似。总计有不下十个属,其中的物种模拟别的蝶类。模拟者与被模拟者总是在同一地区生活的;我们从未发现过某个模拟者远离其所模拟的类型。模拟者基本上都是稀有昆虫,被模拟者基本上在所有情况下都是成群繁生的。在异脉粉蝶几乎完全模拟透翅蝶的处所,有时还有别的鳞翅类昆虫模拟相同一种透翅蝶;结果在相同地方,能发现三个属的蝴蝶的物种,甚至还包含某种蛾类,都非常类似第四个属的蝴蝶。应该相当注意的是,异脉粉蝶属的很多模拟类型可以用级进的系列显现出不过是相同物种的诸变种,被模拟的每一类型也是如此,但别的类型则肯定是不一样的物种。可是能够质问:为何把某些类型称做是被模拟者,而把别的类型称做是模拟者呢;贝茨先生非常好地回答了此问题,他说明被模拟者都保持那一群的惯常外形,而模拟者却改变了其外形,而且与其最近似的类型不类似。
再者,我们来探讨可以提出哪种理由来解释一些蝶类与蛾类如此常常地取得另一很不相同类型的外形;为何“自然”会堕落到采取欺骗手段,让博物学者迷惑不解呢?确信无疑,贝茨先生已有了正确的解释。被模拟的类型的个体数目常常是十分大的,它们肯定频繁地大规模地躲避了毁灭,要不它们就没法生存得那样众多;目前已经有大量的证据被搜集,能够证实它们是鸟类与另外一些食虫动物所不爱吃的。还有,在相同地方生活的模拟的类型,是较不多的,属于稀有的群;因而,它们肯定时常遭遇某些危险,否则,依据全部蝶类的大量产卵看来,它们将在三四个世代中在所有地区繁生。
目前,假如某种如此被迫害的稀有的群,有某个成员获取一种外形,此种外形如此与某个有良好保护的物种的外形相似,使得它经常地骗过昆虫学家的经验十足的眼睛,因而它就会常常骗过掠夺性的鸟类与昆虫,如此就能避免毁灭。差不多能够说,贝茨先生事实上目击了模拟者变得这般密切类似被模拟者的过程:因为他发现异脉粉蝶的一些类型,一切模拟很多别的蝴蝶的,都以异常的程度产生变异。在某一地区存在若干变种,可其中只有某个变种或多或少相似于相同地区的常见的透翅蝶。在其他一地区存在两三个变种,其中一个变种比其他变种要常见得多,而且它密切地模拟透翅蝶的另一类型,依照此种性质的事实,贝茨先生主张断定:异脉粉蝶最先发生变异,倘若某个变种刚好在某种程度上与生活在相同地区的一切普通蝴蝶相似,则此变种因为与某个繁盛的极少被迫害的种类类似,便会有更多的机会免遭掠夺性的鸟类与昆虫毁灭,其结果就会更容易地被保存下来--“类似程度称不上完全的,就一代又一代地被消灭了,只有类似程度完全的,才可以保存下来繁殖其种类”。因而在此,对于自然选择,我们有一个非常好的例证。
一样的,华莱士与特里门先生也曾经依照马来群岛与非洲的鳞翅类昆虫和一些别的昆虫,描述过一些一样明显的模拟例子。在鸟类中华莱士先生还曾找到过一个此类例子,可是有关较大的四足兽我们还未找到例子。模拟的出现对昆虫而言,远多于别的动物,这可能是因为它们身体小的缘故:昆虫没法保护自己,除了确实有刺的种类,我从未听到过一个例子表现这些种类模拟别的昆虫,即便它们是被模拟的,昆虫又不易通过飞行来逃避吃食它们的较大动物;所以,用比喻来说,它们正如大部分弱小动物那般,只能求助于欺骗与模仿。
应当注意,模拟过程大约从未在颜色极不一样的类型中发生。可是从互相已经有些类似的物种开始,最密切的类似,假使是有益的,可以运用上述手段得到;倘若被模拟的类型后来慢慢由于什么因素而产生改变,模拟的类型也会顺同一路线发生改变,所以能够被改变到任何程度,因而最后它将取得与其所属的那一科的别的成员一点都不相同的外表或颜色,可是,在该问题上也有一些难点,因为在某些情况中,我们不得不设定,一些不同群的古代成员,在它们还未分歧到目前的程度之前,刚好与其他一有保护的群的某一成员类似到完全的程度,而得到某些极其微细的保护;这就为后来获得最完全的类似奠定了基础。
论接连生物的亲缘关系的性质--大属中优势物种的变异了的后代,有着继承某些优越性的倾向,该优越性曾经使其所属的群变得十分大并令其父母占有优势,所以它们差不多必定会广为散布,且在自然组成中得到渐为增多的地方。所有纲中较大的且较占优势的群如此就具有继续增大的倾向,因而它们会排挤掉很多较小的与较弱的群。如此,我们就可以说明全部现代的与灭绝的生物包括于少数的大目及更少数的事实。有一个惊人的事实能表明,较高级的群在数目上是怎样的少,可它们在整个地球上的分布又是如此的广泛,澳洲被发现后,没有增加过一种可立一个新纲的昆虫;且在植物界,依照胡克博士说,只增加了两三个小科。
在《论生物在地质上的演替》一章里,我曾经依照任何群的性状于长期连续的变异过程中通常分歧相当大的原理,试图揭露为何比较古老的生物类型的性状一般在某种程度上处在现存群之间。由于变异非常少的后代被一些少数古老的中间类型保留到现在,这些就构成了我们所称之的中介物种或畸变物种。任何类型越离开常规,则已灭绝且彻底消失的连接类型的数目必定越大。有证据可以表明,畸变的群由于灭绝而遭受很大程度的损失,因为它们基本上往往只包括极少数的物种,可这些物种按它们实际生存的情况来看通常彼此十分不同,这就意味着灭绝。比方说,鸭嘴兽与肺鱼属,假如每一属都不是像目前这样以单独一个物种或两三个物种来代表,而是通过十多个物种来代表,也许还不会使它们减少至脱离通常的程度。我想,我们只可以依照以下的情况来说明此事实,那就是当做畸变的群是被比较成功的竞争者所征服的类型,它们只有少数成员在十分有利的条件下依旧生存。
沃特豪斯先生曾指出,当某个动物群的成员和某个非常不同的群显示有亲缘关系时,此种亲缘关系在大部分情况下是一般的,并非特殊的;比如,依据沃特豪斯先生的观点,在全部啮齿类中,哔鼠和有袋类的关系最为亲密:不过在它同该“目”接近的很多方面中,其关系一般,即并不与有袋类的物种哪一个十分接近。由于亲缘关系的每一方面被相信是真实的,并非单单是适应性的,依据我们的观点,它们就应该归因于共同祖先的遗传。
因而我们应该假定,又或是,一切啮齿类,包含哔鼠在内,分支于某种古代的有袋类,但此种古代有袋类在与一切现存的有袋类的关系中,一直都具有中间的性状;或是,啮齿类与有袋类两者都分支自同一祖先,且两者之后在不同的方向上都发生过十分多的变异。不管根据哪种观点,我们都应当假定哔鼠经过遗传比别的啮齿类曾经保留有更加多的古代祖先性状,因此它不会和哪一个现存的有袋类格外有关系,然而因为部分地保留了其同一祖先的性状,或者此群的某一种早期成员的性状,而间接地和全部或基本上所有有袋类有关系。另一方面,依据沃特豪斯先生所指出的,在全部有袋类中,袋熊并非和啮齿类的哪一物种,而是和所有的啮齿目最相似。可是,在此种情况下,极易猜测此种类似只是同功的,因为如啮齿类那样的习性袋熊已经适应了。老得康多尔在相异科植物中做过差不多类似的观察。
只有在揭示出血统关系之时,在分类上性状才具有确实的重要性,依照该观点,我们便可以清楚地理解,为何同功的或适应的性状,即便对于生物的繁荣相当重要,可是对于分类学者而言,却基本上没有什么价值。由于属于两个差异最大的血统的动物大约变得和相似的条件适应,所以获得外在的密切类似;可是此种类似不仅没法显示出它们的血统关系,反而产生了使其血统关系隐蔽的倾向。我们因此还可以理解下面的显著矛盾,即全部相同的性状,在一个群比较其他一个群时是同功的,但在同功的成员互相比较时却可以表现确实的亲缘关系:比如,身体形状及鳍状前肢在鲸和鱼类对比时只是同功的,是两个纲对于游泳的适应;可是在鲸科的一些成员内,身体形状与鳍状前肢往往是表现真实亲缘关系的性状;由于这些部分在全科中是这般类似,使得我们没法怀疑它们传自共同的祖先,鱼类也是如此的情况。
可以举出相当多的例子来说明,在非常不同的生物中,若个部分或器官之间因和相同的功能适应而明显相似。在自然系统上狗与塔斯马尼亚狼也就是袋狼是相距甚远的动物,但其颚却是密切类似的,这是一个很好的例子。可是此种类似仅限于通常外表,像大齿的突出与臼齿的尖锐形状。由于事实上牙齿之间差异很大:比如狗上颚的任何一边有四个前臼齿与两个臼齿;但塔斯马尼亚狼有三个前臼齿与四个臼齿。这两种动物的臼齿在尺寸与结构上差异也很大。成齿系之前的乳齿系也十分不同。诚然,所以人都能否认这两种动物的牙齿以前以连续变异的自然选择而适合于撕裂肉类;然而,倘若承认此曾发生在某个例子中,却是不承认它起作用于另一个例子中,依我来看是没法理解的。令我欣喜的是,像弗劳尔教授这样的最高权威也得出了相同的结论。
上一章所列举的特殊情况,如关于有着发电器官的极其相异的鱼类--带有发光器官的非常不一样的昆虫--带有粘盘花粉块的兰科植物与萝芦科植物都能够归入同功的类似这一项目之下。可是此种情况是这般奇异,使之被用于反对我们学说的难点或异议。在所有此种情况下,能够发现器官的生长或发育有本质的区别,其成年结构通常也是这样。达到的目的是一样的,可是所运用的方法从表面来看尽管相同,但本质却不一样。以往在同功变异此术语之下所提到的原理一般也在此种场合中产生影响,那就是同纲的成员,尽管只有疏远的亲缘关系,可是其体制却遗传有如此多的共同点,因而它们通常在类似的刺激原因用类似的方式产生变异,这明显有助于经过自然选择使其获得互相类似的部分或器官,但与共同祖先的直接遗传毫无关系。
分属不同纲的物种,因为连续的、细微的变异一般适合栖息在差不多相似的环境中--比如,在陆、空以及水这三种条件下生活--因而我们或可以知道,为何有时会有非常多数字上的平行现象在不同纲的亚群中见到。某位被此种性质的平行现象所打动的博物学者,因为任意地提高或降低一些纲中的群的价值(我们的全部经验显示,关于它们的评价直到现在还是任意的),就不难把此种平行现象延伸至广阔的范围。如此,大约就产生了七项的、五项的、四项的以及三项的分类法。
存在着另一类奇异的情况,即外表的密切类似并非因为适应了相似生活习性,而是因为保护而获得的。我指的是贝茨先生最先描述的一些蝶类模仿别的相当不同物种的奇特方式。此位优秀的观察者阐明,在南美洲的一些地方,比方说,有某种透翅蝶,十分之多,大群聚居,在这些蝶群中通常发现另一种蝴蝶,即异脉粉蝶混于其中,后者在颜色的浓淡及斑纹方面甚至在翅膀的形状上都非常密切类似于透翅蝶,使得因采集了十一年标本而目光犀利的贝茨先生,即便处处注意,可也不间断地上当。倘若捕捉到这些模拟者与被模拟者,并对之比较时,便会知道在重要结构上它们是十分不同的,不但属于不一样的属,并且也一般属于不一样的科。假如此种模拟只见于一两个事例,这就能够看成奇怪的偶合而不予理会。
可是,倘若我们离开异脉粉蝶模仿透翅蝶之处不中断往前去,还能够发现这两个属的别的模拟的与被模拟的物种,它们一样的密切类似。总计有不下十个属,其中的物种模拟别的蝶类。模拟者与被模拟者总是在同一地区生活的;我们从未发现过某个模拟者远离其所模拟的类型。模拟者基本上都是稀有昆虫,被模拟者基本上在所有情况下都是成群繁生的。在异脉粉蝶几乎完全模拟透翅蝶的处所,有时还有别的鳞翅类昆虫模拟相同一种透翅蝶;结果在相同地方,能发现三个属的蝴蝶的物种,甚至还包含某种蛾类,都非常类似第四个属的蝴蝶。应该相当注意的是,异脉粉蝶属的很多模拟类型可以用级进的系列显现出不过是相同物种的诸变种,被模拟的每一类型也是如此,但别的类型则肯定是不一样的物种。可是能够质问:为何把某些类型称做是被模拟者,而把别的类型称做是模拟者呢;贝茨先生非常好地回答了此问题,他说明被模拟者都保持那一群的惯常外形,而模拟者却改变了其外形,而且与其最近似的类型不类似。
再者,我们来探讨可以提出哪种理由来解释一些蝶类与蛾类如此常常地取得另一很不相同类型的外形;为何“自然”会堕落到采取欺骗手段,让博物学者迷惑不解呢?确信无疑,贝茨先生已有了正确的解释。被模拟的类型的个体数目常常是十分大的,它们肯定频繁地大规模地躲避了毁灭,要不它们就没法生存得那样众多;目前已经有大量的证据被搜集,能够证实它们是鸟类与另外一些食虫动物所不爱吃的。还有,在相同地方生活的模拟的类型,是较不多的,属于稀有的群;因而,它们肯定时常遭遇某些危险,否则,依据全部蝶类的大量产卵看来,它们将在三四个世代中在所有地区繁生。
目前,假如某种如此被迫害的稀有的群,有某个成员获取一种外形,此种外形如此与某个有良好保护的物种的外形相似,使得它经常地骗过昆虫学家的经验十足的眼睛,因而它就会常常骗过掠夺性的鸟类与昆虫,如此就能避免毁灭。差不多能够说,贝茨先生事实上目击了模拟者变得这般密切类似被模拟者的过程:因为他发现异脉粉蝶的一些类型,一切模拟很多别的蝴蝶的,都以异常的程度产生变异。在某一地区存在若干变种,可其中只有某个变种或多或少相似于相同地区的常见的透翅蝶。在其他一地区存在两三个变种,其中一个变种比其他变种要常见得多,而且它密切地模拟透翅蝶的另一类型,依照此种性质的事实,贝茨先生主张断定:异脉粉蝶最先发生变异,倘若某个变种刚好在某种程度上与生活在相同地区的一切普通蝴蝶相似,则此变种因为与某个繁盛的极少被迫害的种类类似,便会有更多的机会免遭掠夺性的鸟类与昆虫毁灭,其结果就会更容易地被保存下来--“类似程度称不上完全的,就一代又一代地被消灭了,只有类似程度完全的,才可以保存下来繁殖其种类”。因而在此,对于自然选择,我们有一个非常好的例证。
一样的,华莱士与特里门先生也曾经依照马来群岛与非洲的鳞翅类昆虫和一些别的昆虫,描述过一些一样明显的模拟例子。在鸟类中华莱士先生还曾找到过一个此类例子,可是有关较大的四足兽我们还未找到例子。模拟的出现对昆虫而言,远多于别的动物,这可能是因为它们身体小的缘故:昆虫没法保护自己,除了确实有刺的种类,我从未听到过一个例子表现这些种类模拟别的昆虫,即便它们是被模拟的,昆虫又不易通过飞行来逃避吃食它们的较大动物;所以,用比喻来说,它们正如大部分弱小动物那般,只能求助于欺骗与模仿。
应当注意,模拟过程大约从未在颜色极不一样的类型中发生。可是从互相已经有些类似的物种开始,最密切的类似,假使是有益的,可以运用上述手段得到;倘若被模拟的类型后来慢慢由于什么因素而产生改变,模拟的类型也会顺同一路线发生改变,所以能够被改变到任何程度,因而最后它将取得与其所属的那一科的别的成员一点都不相同的外表或颜色,可是,在该问题上也有一些难点,因为在某些情况中,我们不得不设定,一些不同群的古代成员,在它们还未分歧到目前的程度之前,刚好与其他一有保护的群的某一成员类似到完全的程度,而得到某些极其微细的保护;这就为后来获得最完全的类似奠定了基础。
论接连生物的亲缘关系的性质--大属中优势物种的变异了的后代,有着继承某些优越性的倾向,该优越性曾经使其所属的群变得十分大并令其父母占有优势,所以它们差不多必定会广为散布,且在自然组成中得到渐为增多的地方。所有纲中较大的且较占优势的群如此就具有继续增大的倾向,因而它们会排挤掉很多较小的与较弱的群。如此,我们就可以说明全部现代的与灭绝的生物包括于少数的大目及更少数的事实。有一个惊人的事实能表明,较高级的群在数目上是怎样的少,可它们在整个地球上的分布又是如此的广泛,澳洲被发现后,没有增加过一种可立一个新纲的昆虫;且在植物界,依照胡克博士说,只增加了两三个小科。
在《论生物在地质上的演替》一章里,我曾经依照任何群的性状于长期连续的变异过程中通常分歧相当大的原理,试图揭露为何比较古老的生物类型的性状一般在某种程度上处在现存群之间。由于变异非常少的后代被一些少数古老的中间类型保留到现在,这些就构成了我们所称之的中介物种或畸变物种。任何类型越离开常规,则已灭绝且彻底消失的连接类型的数目必定越大。有证据可以表明,畸变的群由于灭绝而遭受很大程度的损失,因为它们基本上往往只包括极少数的物种,可这些物种按它们实际生存的情况来看通常彼此十分不同,这就意味着灭绝。比方说,鸭嘴兽与肺鱼属,假如每一属都不是像目前这样以单独一个物种或两三个物种来代表,而是通过十多个物种来代表,也许还不会使它们减少至脱离通常的程度。我想,我们只可以依照以下的情况来说明此事实,那就是当做畸变的群是被比较成功的竞争者所征服的类型,它们只有少数成员在十分有利的条件下依旧生存。
沃特豪斯先生曾指出,当某个动物群的成员和某个非常不同的群显示有亲缘关系时,此种亲缘关系在大部分情况下是一般的,并非特殊的;比如,依据沃特豪斯先生的观点,在全部啮齿类中,哔鼠和有袋类的关系最为亲密:不过在它同该“目”接近的很多方面中,其关系一般,即并不与有袋类的物种哪一个十分接近。由于亲缘关系的每一方面被相信是真实的,并非单单是适应性的,依据我们的观点,它们就应该归因于共同祖先的遗传。
因而我们应该假定,又或是,一切啮齿类,包含哔鼠在内,分支于某种古代的有袋类,但此种古代有袋类在与一切现存的有袋类的关系中,一直都具有中间的性状;或是,啮齿类与有袋类两者都分支自同一祖先,且两者之后在不同的方向上都发生过十分多的变异。不管根据哪种观点,我们都应当假定哔鼠经过遗传比别的啮齿类曾经保留有更加多的古代祖先性状,因此它不会和哪一个现存的有袋类格外有关系,然而因为部分地保留了其同一祖先的性状,或者此群的某一种早期成员的性状,而间接地和全部或基本上所有有袋类有关系。另一方面,依据沃特豪斯先生所指出的,在全部有袋类中,袋熊并非和啮齿类的哪一物种,而是和所有的啮齿目最相似。可是,在此种情况下,极易猜测此种类似只是同功的,因为如啮齿类那样的习性袋熊已经适应了。老得康多尔在相异科植物中做过差不多类似的观察。