第57章 论生物在地质上的演化 (3)
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整个地球上的生物类型平行演替这一重要现象，通过自然选择学说可以获得解释。新物种因为比较老的类型相对优秀而被产生；这类在当地占据主导地位的、或优于别的类型的类型，将会形成数量最多的新变种，也就是早期的物种。在植物中我们能够看到有关此问题的确切证据：占据统治地位的，也就是最一般的并且分布范围最大的植物会形成数量最多的新变种。占据优势的、变异着的并且散布广阔的并在某些范围内抢占别的物种领土的物种，必然是拥有最佳机会再进行扩散的而且在新地方形成新变种及物种的那些物种。扩散的经过，往往是极其徐缓的，原因是这决定于气候的和地理条件的改变，意想不到的突发事件，以及新物种对于其必须经历的种种气候的逐渐适应。然而不管怎样，占据优势的类型跟随时间的前进，通常会在散布上获得成功，并最终夺取胜利。在分隔的陆地上的陆栖生物的散布或许要比相连的海洋中的海栖生物的扩散进行得徐缓一些。因此我们能预测到，陆栖生物演替中的平行现象的程度没有海栖生物的那样紧密，这与我们所见到的是一样的。
如此，在我看来，整个地球上相同生物类型的平行演替，从大处上说，其一起演替，与新物种的产生是因为优势物种的广泛分散和变异这个原理十分吻合；如此形成的新物种自身就是优越的，原因是它们与曾经占据优势的亲种和别的物种相比已经具备一种优越性了，而且它们将继续扩散、变异并形成新类型。被打败以及位置被新的胜利者抢走的旧类型，因为相同地继承了某种劣性，往往都是相似的群；因此，当新且进化了的群扩散到世界各地时，旧群便会在地球上消亡；并且各地类型的演替，在开始产生和最终消亡方面都表现出一致的趋向。
还有另一个与此问题有关的需要注意的地方。我已经对下面的看法提出了表示相信的理由：大部分含化石丰富的特大地质层，沉积于沉陷时期；没有化石的空白特别长的间隔，是在海底保持不动的时候，或者凸起的时候，一样也在沉积物的沉积速率不足以掩埋和留存生物的遗骸的时候形成的。在这样漫长的和空白间隔时期，我设想每个地方的生物都曾经过了一定程度的变异和灭绝，并且在地球上的各个地区有过很多的迁移活动。原因是我们有理由认为，广阔地面曾遭受相同运动的影响，因此严格的相同时期的地质层，可能一般是在世界相同部分的宽广空间中垒积起来的；然而我们绝无任何资格以此来推断这是固定的情况，更无法判断广阔地面始终是不断地要遭受相同运动的影响。当两个地质层在不同地区在近乎相同的、不过并不全然相同的时期内堆积起来时，依据前节所提到的理由，在这两种情况下应当出现生物类型中一样的普通演替；然而由于在变异、灭绝和迁移方面，这个地区可能比那个地区时间稍稍多一些，因此物种或许不可能是绝对一样的。
我猜测欧洲发生过这种情况，在普雷斯特维奇先生有关英法两国始新世沉积物的值得称道的文章中，普雷斯特维奇先生曾在两国的连续多层之间发现了紧密的普通平行现象；然而当他比较英国的一些层和法国的一些层时，尽管他发现两地同属的物种数量基本上是一样的，但是物种自身却存在差别，除非假设有一个海峡分离开两个海，并且两个海中已生活着一个时代的但不一样的动物群，不然从两国靠近这一点来看，这种差别不易解释。莱尔对一些第三纪末期的地质层也进行过类似的考察。巴兰得也提出显著的普遍平行现象也存在于波希米亚和斯堪的纳维亚的连续的志留纪沉积物之间；虽然这样，他仍然发现了那些物种之间存在着惊人的特大差别。假如这些地区的地质层并非在全然一样的时期内垒积起来的--某一地区的地质层常常与另一地区的空白间隔差不多--并且，假如两地的物种是在很多地质层的垒积时期以及它们之间的漫长间隔时期内缓慢地发生改变的，那么在此情况下，两地的众多地质层根据生物类型的普遍演替法则，基本上能够被排列为相同次序，而这种次序可能会不真实地表现出严密的平行现象；虽然这样，物种在两地的明显差不多的各层中并不一定是全然一样的。
灭绝物种彼此之间及其与现存类型之间的亲缘关系
我们现在探讨一下灭绝物种与现存物种之间的亲缘关系。所有物种都能够归为少数的几个大纲：依据生物来源的原理马上能够进行解释。遵照普遍规律，越古老的类型，它与现存类型之间的差别就越大。然而，根据巴克兰很久之前所阐述的，灭绝物种都能够归入现存的群里，或者归入现存的群之间。灭绝的生物类型能够帮助填充现存的属、科以及目之间的间隔，这确实是真实的；然而，由于此种观点经常被忽略甚至被否定，因此探讨一下这个问题并列出几个例子，是有必要的。假设我们只把目光集中在相同纲中的现存物种或灭绝物种上，那么其系列的完全就大大比不上将二者组合于一个系统中。在欧文教授的论文里，我们不停地看到概括的类型这类用在灭绝动物身上的用语；在阿加西斯的论文中，就用预示型或综合型来表示；实际上这类用语所指的类型，都是中间的也就是过渡的连锁。另外一位杰出的古生物学家高得利，曾用最打动人的形式说明他在阿提卡找到的大量化石哺乳类使得现存属之间的间隔被打破了。
居维叶曾将反刍类和厚皮类编排为哺乳动物中差别最大的两个目，然而被挖掘出来的化石连锁这么多，以至于欧文只得改变整个的分类法，把一些厚皮类与反刍类一同归于同一个亚目中；比如，他按照中间级进将猪和骆驼之间的显著的宽阔间隔取消了。有蹄类，就是长蹄的四足兽，如今分成双蹄和单蹄两类；然而南美洲的长头驼在某种程度上把这两大类联系起来了。人们都认为三趾马是介于现存的马与一些较古的有蹄类型之间的。在哺乳动物的链条中，由热尔韦教授取名的南美洲印齿兽是一个如此奇特的连锁，它无法被归入现存的一切目中。海牛类成为哺乳动物中十分特别的一群，现存的儒良和泣海牛最明显的一个特点就是根本没有后肢，即便是丁点残留的痕迹都未留下；然而，依据弗劳尔教授的主张，由于灭绝的海豚全部拥有一个骨化的大腿骨，和骨盘内的十分强大的杯状窝结合在一起，以致使得它与有蹄的四足兽相似，而海牛类则在别的地方相似于有蹄类。鲸鱼类与所有别的哺乳类相差甚大，但是，一些博物学者曾把第三纪的械齿鲸和鲛齿鲸归为一目，而赫胥黎教授却觉得它们肯定是鲸类，并且对水栖食肉兽形成过渡的连锁。
这些博物学家曾说明，就连鸟类与爬行类之间的宽阔间隔，也出乎意料地一方面通过鸵鸟和灭绝的始祖鸟，另一方面通过恐龙的一种，细颚龙--这包括所有陆栖爬虫的最大的一类，局部地联系起来。关于无脊椎动物，最大的权威巴兰得说，他天天都获得启示：尽管确实能将古生代的动物归入现存的群里，然而在如此古老的时代，每个群之间并没有像现在那样区分得那么明显。
一些作者不同意将一切灭绝物种或者物种群当成是任意两个现存物种或者物种群之间的中间类型。假若该名词的意义是指某个灭绝类型在其所有特性上都是直接处于两个现存类型或者物种群中间的话，这样的反对也许是正确的。然而在自然的分类中，不少化石物种确实介于现存物种之间，并且一些灭绝属介于现存属之间，甚至介于异科的属之间。最一般的情况大概是（尤其是差别极大的群，例如鱼类和爬行类），假如它们现在通过二十个特性相区分的，那么古代成员用以区分的特性应该要少一些，因此这两个群在从前或多或少要比在现在更加相近一些。
一般认为，越古老的类型，它的一些特性就越能联系起如今差别极大的群。这种观点当然只适用于在地质时代的进程中曾经产生过重大改变的那些群，然而要证实这种意见的正确性却并不容易，原因是就连现存的种种动物，比如肺鱼，也往往被发现与差异甚大的群存在亲缘关系。不过，假若我们比较古代的爬行类与两栖类、古代的鱼类、古代的头足类还有始新世的哺乳类，以及每个该纲的较为近代的成员时，我们肯定会相信这种主张的某些真实性。
让我们观察一下这几种情况与推断与伴随着变异的生物起源学说有何种程度的吻合。由于此问题有些繁杂，我不得不请读者再去看一下第四章的图解。我们设定有数字的斜体字表示属，从那里分出来的虚线表示每一属的物种。这个图解太简单，举出的属和物种过于少了，然而对我们来说这都是次要的。假设横线表示连续的地质层，同时把最上横线之下的所有类型都当成是已然灭绝了的。三个现存属，a14，q14，p14就构成一个小科；b14，f14是某个非常相似的科或亚科；o14，i14，m14是第三个科。
此三科与从亲类型（A）分离出来的数条链条上的不少灭绝属一起组成一个目，这样划分的依据是它们都从古代原始祖先那继承了一些相同的东西。按照从前此图解所阐述过的特性持续分歧的原理，不管什么类型，离现在越近的，往往就与古代原始祖先越是相异。这样，我们就能够大致了解最古化石与现存类型之间差别最大这个法则了。但是我们绝对不能假定特性分歧是一个必定发生的偶然事件，它完全由一个物种的后代是否能由于特性分歧而在自然构成中夺取大量的、不一样的位置。因此，一个物种因为生活环境的细微变化而略微变化，而且在相当长的时期内还保留着相同的普遍性状，就像我们看到的一些志留纪类型的情况，是很有可能的。在图解中是由F来代表的。
所有从（A）分出来的很多类型，不管是灭绝的还是现存的，就像前面提到过的，构成一个目；该目因为灭绝和特性分歧的不断影响，就被划分成若干亚科和科，当中某些被假设已灭绝于不同的时期，某些却一直存留到现在。
看一看图解，我们就能发现：倘若假设掩埋在连续地质层中的大量灭绝类型，发现于该系列的下部的几个点，那么最上线的三个现存科的相互不同便会减少。比如，如果a1，a5，a10，f8，m3，m6，m9等属已被挖掘，那三个科就会相当紧密地联系在一起，可能它们一定会组合成一个大科，这几乎和反刍类与一些厚皮类曾经产生过的情况相同。但有人反对认为灭绝属是联合起三个科的现存属的中间类型，此种见解也许部分是正确的，是由于它们变为中间类型，并非直接的，而是经由很多相距甚远的类型，经历漫长迂回的行程的。
整个地球上的生物类型平行演替这一重要现象，通过自然选择学说可以获得解释。新物种因为比较老的类型相对优秀而被产生；这类在当地占据主导地位的、或优于别的类型的类型，将会形成数量最多的新变种，也就是早期的物种。在植物中我们能够看到有关此问题的确切证据：占据统治地位的，也就是最一般的并且分布范围最大的植物会形成数量最多的新变种。占据优势的、变异着的并且散布广阔的并在某些范围内抢占别的物种领土的物种，必然是拥有最佳机会再进行扩散的而且在新地方形成新变种及物种的那些物种。扩散的经过，往往是极其徐缓的，原因是这决定于气候的和地理条件的改变，意想不到的突发事件，以及新物种对于其必须经历的种种气候的逐渐适应。然而不管怎样，占据优势的类型跟随时间的前进，通常会在散布上获得成功，并最终夺取胜利。在分隔的陆地上的陆栖生物的散布或许要比相连的海洋中的海栖生物的扩散进行得徐缓一些。因此我们能预测到，陆栖生物演替中的平行现象的程度没有海栖生物的那样紧密，这与我们所见到的是一样的。
如此，在我看来，整个地球上相同生物类型的平行演替，从大处上说，其一起演替，与新物种的产生是因为优势物种的广泛分散和变异这个原理十分吻合；如此形成的新物种自身就是优越的，原因是它们与曾经占据优势的亲种和别的物种相比已经具备一种优越性了，而且它们将继续扩散、变异并形成新类型。被打败以及位置被新的胜利者抢走的旧类型，因为相同地继承了某种劣性，往往都是相似的群；因此，当新且进化了的群扩散到世界各地时，旧群便会在地球上消亡；并且各地类型的演替，在开始产生和最终消亡方面都表现出一致的趋向。
还有另一个与此问题有关的需要注意的地方。我已经对下面的看法提出了表示相信的理由：大部分含化石丰富的特大地质层，沉积于沉陷时期；没有化石的空白特别长的间隔，是在海底保持不动的时候，或者凸起的时候，一样也在沉积物的沉积速率不足以掩埋和留存生物的遗骸的时候形成的。在这样漫长的和空白间隔时期，我设想每个地方的生物都曾经过了一定程度的变异和灭绝，并且在地球上的各个地区有过很多的迁移活动。原因是我们有理由认为，广阔地面曾遭受相同运动的影响，因此严格的相同时期的地质层，可能一般是在世界相同部分的宽广空间中垒积起来的；然而我们绝无任何资格以此来推断这是固定的情况，更无法判断广阔地面始终是不断地要遭受相同运动的影响。当两个地质层在不同地区在近乎相同的、不过并不全然相同的时期内堆积起来时，依据前节所提到的理由，在这两种情况下应当出现生物类型中一样的普通演替；然而由于在变异、灭绝和迁移方面，这个地区可能比那个地区时间稍稍多一些，因此物种或许不可能是绝对一样的。
我猜测欧洲发生过这种情况，在普雷斯特维奇先生有关英法两国始新世沉积物的值得称道的文章中，普雷斯特维奇先生曾在两国的连续多层之间发现了紧密的普通平行现象；然而当他比较英国的一些层和法国的一些层时，尽管他发现两地同属的物种数量基本上是一样的，但是物种自身却存在差别，除非假设有一个海峡分离开两个海，并且两个海中已生活着一个时代的但不一样的动物群，不然从两国靠近这一点来看，这种差别不易解释。莱尔对一些第三纪末期的地质层也进行过类似的考察。巴兰得也提出显著的普遍平行现象也存在于波希米亚和斯堪的纳维亚的连续的志留纪沉积物之间；虽然这样，他仍然发现了那些物种之间存在着惊人的特大差别。假如这些地区的地质层并非在全然一样的时期内垒积起来的--某一地区的地质层常常与另一地区的空白间隔差不多--并且，假如两地的物种是在很多地质层的垒积时期以及它们之间的漫长间隔时期内缓慢地发生改变的，那么在此情况下，两地的众多地质层根据生物类型的普遍演替法则，基本上能够被排列为相同次序，而这种次序可能会不真实地表现出严密的平行现象；虽然这样，物种在两地的明显差不多的各层中并不一定是全然一样的。
灭绝物种彼此之间及其与现存类型之间的亲缘关系
我们现在探讨一下灭绝物种与现存物种之间的亲缘关系。所有物种都能够归为少数的几个大纲：依据生物来源的原理马上能够进行解释。遵照普遍规律，越古老的类型，它与现存类型之间的差别就越大。然而，根据巴克兰很久之前所阐述的，灭绝物种都能够归入现存的群里，或者归入现存的群之间。灭绝的生物类型能够帮助填充现存的属、科以及目之间的间隔，这确实是真实的；然而，由于此种观点经常被忽略甚至被否定，因此探讨一下这个问题并列出几个例子，是有必要的。假设我们只把目光集中在相同纲中的现存物种或灭绝物种上，那么其系列的完全就大大比不上将二者组合于一个系统中。在欧文教授的论文里，我们不停地看到概括的类型这类用在灭绝动物身上的用语；在阿加西斯的论文中，就用预示型或综合型来表示；实际上这类用语所指的类型，都是中间的也就是过渡的连锁。另外一位杰出的古生物学家高得利，曾用最打动人的形式说明他在阿提卡找到的大量化石哺乳类使得现存属之间的间隔被打破了。
居维叶曾将反刍类和厚皮类编排为哺乳动物中差别最大的两个目，然而被挖掘出来的化石连锁这么多，以至于欧文只得改变整个的分类法，把一些厚皮类与反刍类一同归于同一个亚目中；比如，他按照中间级进将猪和骆驼之间的显著的宽阔间隔取消了。有蹄类，就是长蹄的四足兽，如今分成双蹄和单蹄两类；然而南美洲的长头驼在某种程度上把这两大类联系起来了。人们都认为三趾马是介于现存的马与一些较古的有蹄类型之间的。在哺乳动物的链条中，由热尔韦教授取名的南美洲印齿兽是一个如此奇特的连锁，它无法被归入现存的一切目中。海牛类成为哺乳动物中十分特别的一群，现存的儒良和泣海牛最明显的一个特点就是根本没有后肢，即便是丁点残留的痕迹都未留下；然而，依据弗劳尔教授的主张，由于灭绝的海豚全部拥有一个骨化的大腿骨，和骨盘内的十分强大的杯状窝结合在一起，以致使得它与有蹄的四足兽相似，而海牛类则在别的地方相似于有蹄类。鲸鱼类与所有别的哺乳类相差甚大，但是，一些博物学者曾把第三纪的械齿鲸和鲛齿鲸归为一目，而赫胥黎教授却觉得它们肯定是鲸类，并且对水栖食肉兽形成过渡的连锁。
这些博物学家曾说明，就连鸟类与爬行类之间的宽阔间隔，也出乎意料地一方面通过鸵鸟和灭绝的始祖鸟，另一方面通过恐龙的一种，细颚龙--这包括所有陆栖爬虫的最大的一类，局部地联系起来。关于无脊椎动物，最大的权威巴兰得说，他天天都获得启示：尽管确实能将古生代的动物归入现存的群里，然而在如此古老的时代，每个群之间并没有像现在那样区分得那么明显。
一些作者不同意将一切灭绝物种或者物种群当成是任意两个现存物种或者物种群之间的中间类型。假若该名词的意义是指某个灭绝类型在其所有特性上都是直接处于两个现存类型或者物种群中间的话，这样的反对也许是正确的。然而在自然的分类中，不少化石物种确实介于现存物种之间，并且一些灭绝属介于现存属之间，甚至介于异科的属之间。最一般的情况大概是（尤其是差别极大的群，例如鱼类和爬行类），假如它们现在通过二十个特性相区分的，那么古代成员用以区分的特性应该要少一些，因此这两个群在从前或多或少要比在现在更加相近一些。
一般认为，越古老的类型，它的一些特性就越能联系起如今差别极大的群。这种观点当然只适用于在地质时代的进程中曾经产生过重大改变的那些群，然而要证实这种意见的正确性却并不容易，原因是就连现存的种种动物，比如肺鱼，也往往被发现与差异甚大的群存在亲缘关系。不过，假若我们比较古代的爬行类与两栖类、古代的鱼类、古代的头足类还有始新世的哺乳类，以及每个该纲的较为近代的成员时，我们肯定会相信这种主张的某些真实性。
让我们观察一下这几种情况与推断与伴随着变异的生物起源学说有何种程度的吻合。由于此问题有些繁杂，我不得不请读者再去看一下第四章的图解。我们设定有数字的斜体字表示属，从那里分出来的虚线表示每一属的物种。这个图解太简单，举出的属和物种过于少了，然而对我们来说这都是次要的。假设横线表示连续的地质层，同时把最上横线之下的所有类型都当成是已然灭绝了的。三个现存属，a14，q14，p14就构成一个小科；b14，f14是某个非常相似的科或亚科；o14，i14，m14是第三个科。
此三科与从亲类型（A）分离出来的数条链条上的不少灭绝属一起组成一个目，这样划分的依据是它们都从古代原始祖先那继承了一些相同的东西。按照从前此图解所阐述过的特性持续分歧的原理，不管什么类型，离现在越近的，往往就与古代原始祖先越是相异。这样，我们就能够大致了解最古化石与现存类型之间差别最大这个法则了。但是我们绝对不能假定特性分歧是一个必定发生的偶然事件，它完全由一个物种的后代是否能由于特性分歧而在自然构成中夺取大量的、不一样的位置。因此，一个物种因为生活环境的细微变化而略微变化，而且在相当长的时期内还保留着相同的普遍性状，就像我们看到的一些志留纪类型的情况，是很有可能的。在图解中是由F来代表的。
所有从（A）分出来的很多类型，不管是灭绝的还是现存的，就像前面提到过的，构成一个目；该目因为灭绝和特性分歧的不断影响，就被划分成若干亚科和科，当中某些被假设已灭绝于不同的时期，某些却一直存留到现在。
看一看图解，我们就能发现：倘若假设掩埋在连续地质层中的大量灭绝类型，发现于该系列的下部的几个点，那么最上线的三个现存科的相互不同便会减少。比如，如果a1，a5，a10，f8，m3，m6，m9等属已被挖掘，那三个科就会相当紧密地联系在一起，可能它们一定会组合成一个大科，这几乎和反刍类与一些厚皮类曾经产生过的情况相同。但有人反对认为灭绝属是联合起三个科的现存属的中间类型，此种见解也许部分是正确的，是由于它们变为中间类型，并非直接的，而是经由很多相距甚远的类型，经历漫长迂回的行程的。